高原特有动植物进化适应研究

青藏高原平均海拔超过4000米，形成了举世无双的自然地理单元。青藏高原自然环境和生态系统在全球占有特殊地位，是我国乃至全球最珍贵的高山生物物种基因库。青藏高原独特的自然条件，不仅对本区而且对毗邻地区生物以及生物与环境相互作用而形成的生态系统产生深刻的影响。由于青藏高原特殊的环境因子及其动态过程，在生物的发生、发展及其适应机制方面形成了特有的规律，从而为人类揭示在极端生境下生物进化适应的奥秘提供了天然的实验地。极端生境下生物进化适应机制的研究是当前国际刚刚起步的研究热点之一。通过极端生境下生物的抗逆性与适应性机制研究，可望发现对人类有用的新型基因、新型生物学性状与新型的生物资源。
主要创新贡献：
　　在青藏高原代表性土著动物的进化与适应研究方面，提出裂腹鱼亚科鱼类的演化与晚中新世以来青藏高原的第三次隆升、以及种群的邻域扩张与气候环境的波动和水系的演化存在着密切联系，为进一步研究青藏高原地质构造变迁和水系演化过程以及合理制定鱼类保护策略积累了大量有价值的数据，具有重大理论价值。首次对牦牛遗传多样性、驯化历史和分类学位置等进行了系统研究，填补了大型有蹄家养动物驯化历史研究的空白，对追溯青藏高原地区人类文明史、青藏高原生态系统的形成等具有重要价值。野牦牛和家牦牛遗传多样性的研究为家牦牛选种、育种提供了分子依据，将对我国西部地区牦牛产业的科学发展产生积极影响。提出了“在青藏高原极端压力环境下，经过长期自然选择，鼠兔leptin蛋白可能发生了适应性的功能进化，可能产生了新的功能或原有功能的加强”新观点，为青藏高原极端环境条件下动物的适应性进化提供了重要的分子证据，同时也为开发和利用鼠兔leptin蛋白提供了科学依据，具有重要的理论与应用价值。率先报道生活于高原的牦牛和高原鼠兔组织中HIF-1α、VEGF在mRNA和蛋白水平的高表达与低氧适应的生理特征相吻合，对揭示高原动物低氧适应机理具有重要意义，为进一步研究高原生物低氧适应的分子机制奠定了基础，并为低氧综合症、高山病、贫血等疾病的基因治疗以及抗低氧损伤、低氧习服药物的开发提供了研究基础。发现高原鼢鼠EPO蛋白在地下低氧环境压力驱动下发生了适应性功能进化，且高原鼢鼠肝脏和肾脏EPO mRNA相对表达量均随海拔升高而增加，揭示地下缺氧环境是影响高原鼢鼠的EPO表达量的直接因素。
　　在青藏高原关键植物的起源和物种分化研究方面，对大花龙胆属及其近缘属、虎耳草属等类群进行了物种分化的研究。研究结果表明，在这些类群内，尽管形态分化十分强烈，但DNA水平的分化较小，物种的快速形态分化类似于岛屿植物，存在适应性辐射的快速进行，初步的时间标记表明，物种的快速分化在2千万年内，物种的大量产生主要是在1千万年内，与高原近期强烈隆升（7-8百万年和4-1.7百万年）和第四纪冰期气候反复变化密切相关。通过利用分子生物学手段对这些类群的研究表明，青藏高原中新世以来强烈隆升（特别是8-7百万年、4-1.7百万年）所形成的异质性环境，促进了异域物种的形成，是高原植物物种辐射性进化和多样性形成的主要驱动力。在青藏高原环境变迁中的物种种群动态式样研究方面，利用ISSR、RAPD标记研究了高原两个特有红景天物种、祁连獐牙菜和穴丝荠4个物种的居群遗传结构，发现居群间的遗传分化较大，而遗传多样性主要存在于居群间。这一结果也表明高原物种起源后受到第四纪气候剧烈变化的影响，产生了强烈的奠基者效应。我们还选择了分布在青藏高原及邻近地区的一年生草本植物条纹狭蕊龙胆和高原特有的多年生草本植物菊叶红景天以及木本植物青海云杉、祁连圆柏进行了cpDNA基因的群体测序，研究结果表明，青藏高原第四纪冰期的全球气候反复变化，严重影响了部分高原物种的种群遗传结构，造成严重的奠基者效应和遗传漂泊，即高原面上的种群内遗传多样性降低，种群之间存在严重分化；最高的遗传多样性往往存在于高原边缘、东部或者高原的部分山地种群内。同时发现在高原上草本植物在第四纪冰期存在多个避难所而木本植物避难所主要在高原的东部边缘地带。在生理生态适应机制研究方面，通过比较实验发现UV-B辐射没有降低麻花艽的光合速率、表观量子效率以及Fv/Fm，不同海拔自然种群的测量也发现海拔对这些特征没有重要影响。
国内外影响：
　　对青藏高原代表性动物研究的论文在2005-2008年被《Biochemical and Biophysical Research Communications》、《Gene》、《Molecular Ecology》、《Journal of Applied Physiology》、《Animal》、《Protein Expression and Purification》、《Fresh Water Biology》，《BMC Evolutionary Biology》和《PLoS ONE》等国际著名SCI期刊论文和国内重要期刊引证18次。特别是鼠兔廋素蛋白适应性进化一文在国际著名刊物《PLoS ONE》发表后引起科学家的共鸣，全球有400多家网站进行了报道。把它确定为治疗与代谢紊乱有关的人类疾病，例如肥胖、糖尿病和骨质疏松症等等的有潜力的新候选治疗策略。对牦牛驯化历史该论文发表在《BMC Evolutionary Biology》国际著名杂志上，是我国在此著名杂志上发表的第一篇论文，受关注程度最大的研究论文。论文发表后，中国政府以及中国科学院等10多家中英文媒体都进行了报道。对青藏高原特有植物的研究结果为青藏高原地区生物多样性保护与利用提供了科学依据和关键技术，根据基础研究获得的开发成果（如根据龙胆科植物基础开发的新药以及人工栽培该科经济植物），带动了地方经济发展。
代表性论文：
　  1. Qi D L, Guo S C, Tang W J, Zhao X Q, Liu J Q. 2007. Mitochrondrial DNA phylogeny of two morphologically enigmatic fishes in the subfamily Schizothoracinae (Teleostei: Cyprinidae) in the Qinghai-Tibetan Plateau. Journal of Fish Biology,70: 60 – 74.
　  2. Qi D L, Guo S C, Zhao X Q, Yang J, Tang W J. 2007. Genetic diversity and historical population structure of Schizopygopsis pylzovi (Teleostei: Cyprinidae) in the Qinghai–Tibetan Plateau. Fresh Water Biology, 52: 1090 – 1104.
　  3. Yang J, Zhao X Q, Guo S C, Li H G, Qi D L, Wang D P, Cao J H. 2006. Leptin cDNA cloning and its mRNA expression in plateau pikas (Ochotona curzoniae) from different altitudes on Qinghai-Tibet Plateau. Biochemical and Biophysical Research Communications, 345:1405–1413.
　  4. Wang D P, Li H G, Li Y J, Guo S C, Yang J, Qi D L, Jin C, Zhao X Q. 2006. Hypoxia-inducible factor 1a cDNA cloning and its mRNA and protein tissue specific expression in domestic yak (Bos gruniens) from Qinghai-Tibetan plateau. Biochemical and Biophysical Research Communications, 348: 310 – 319.
　  5. Guo Songchang, Peter Savolainen, Su Jianping, Zhang Qian, Qi Delin, Zhou Jie, Zhong Yang, Zhao xinquan, Liu Jianquan, 2006. Origin of mitochondrial DNA diversity of domestic yaks. BMC Evolutionary Biology, 6: 73-86.
　  6. T.B. Zhao., H.X. Ning., S.S. Zhu, P. Sun., S.X. Xu., Z.J. Chang. and X.Q. Zhao. 2004. Cloning of hypoxia-inducible factor 1a cDNA from a high 3 hypoxia tolerant mammal—plateau pika (Ochotona curzoniae). Biochemical and Biophysical Research Communications, 316, 565–572.
　  7. Zhang Y., J. Liu and Y. Du. 2004. The impact of plateau zokor Myospalax fontanierii burrows on alpine meadow vegetation on the Qinghai-Xizang (Tibetan) plateau. Acta Theriologica，49: 43-52.
　  8. Zhang Y., Z. Zhang and J. Liu. 2003. Burrowing rodents as ecosystem engineers: the ecology and management of plateau zokors Myospalax fontanierii in alpine meadow ecosystem on the Tibetan Plateau. Mammal Reviews，33: 284-294.
　  9. Zhang Y. and J. Liu. 2002. Effect of plateau zokors (myospalax baileyi) on vegetation characteristics and productivity ofalpine meadow. Acta Theriologica Sinica22: 201-210.
　  10. Zhang Y. and J. Liu. 2003. Effects of plateau zokors (myospalax fontanierii) on plant community and soil characteristics in alpine meadow. Journal of Mammalogy, 84: 644-651.
　  11. 赵新全, 祁得林, 杨洁主编. 2008. 青藏高原代表性土著动物分子进化与适应研究. 北京：科学出版社。
　  12. Meng L-H, Yang R, Richard J. Abbott, Georg Miehe, Tianhua Hu, Liu J-Q,2007, Mitochondrial and chloroplast phylogeography of Picea crassifolia Kom. (Pinaceae) in the Qinghai-Tibetan Plateau and adjacent highlands. Molecular Ecology 16: 4128-4137.
　  13. Zhang Q, Chiang TY, George M, Liu JQ, Abbott RJ. 2005. Phylogeography of the Qinghai-Tibetan Plateau endemic Juniperus przewalskii (Cupressaceae) inferred from chloroplast DNA sequence variation. Molecular Ecology 14: 3513-3524.
　  14. Chen Shengyun, Xia Tao, Chen Shilong, 2005. Molecular Systematics and Biogeography of Crawfurdia, Metagentiana and Tripterospermum (Gentianaceae) Based on Nuclear Ribosomal and Plastid DNA Sequences. Annals of Botany,96 (3): 413-424.
　  15. Tao Xia, Shilong Chen, Shengyun Chen, Defang Zhang and Xuejun Ge. 2007. ISSR analysis of genetic diversity of the Qinghai-Tibet Plateau enedmic Rhodiola chrysanthemifolia (Crassulaceae). Biochemical Systematics and Ecology 35: 209-214.
　  16. Defang Zhang, Shilong Chen, Shengyun Chen, Dejun Zhang and Qingbo Gao. 2007. Patterns of Genetic Variation in Swertia przewalskii, an Endangered Endemic Species of the Qinghai-Tibet Plateau. Biochemical Genetics 45 (1/2): 33-50.
　  17. Wang Y-J, Liu J-Q, Georg Miehe, 2007, Phylogenetic Origins of the Himalayan Endemic Dolomiaea, Diplazoptilon and Xanthopappus (Asteraceae: Cardueae) Based on Three DNA Regions. Annals of Botany 2007(99):311-322.
　  18. Chen Shilong, Xia Tao, Chen shengyun, Zhou Yijun, 2005. RAPD Profiling in detecting genetic variation in endemic Coelonema (Brassicaceae) of Qinghai-Tibet Plateau of China. Biochemical Genetics, 35 (3/4): 189-201.
　  19. Xia Tao, Chen Shilong, Chen Shengyun, Ge Xuejun, 2005. Genetic variation within and among populations of Rhodiola alsia (Crassulaceae), native to the Tibetan Plateau as detected by ISSR markers. Biochemical Genetics, 35 (3/4): 87-101.
　  20. Sheng-Bo Shi, Wen-Yan Zhu, Hui-Mei Li, Dang-Wei Zhou, Fa Han, Xin-Quan Zhao, Yan-Hong Tang, 2004. Photosynthesis of Saussurea superba and Gentiana straminea is not reduced after long-term enhancement of UV-B radiation. Environmental and Experimental Botany51:75-83.